Динамика популяций ~ Уравнения Вольтерра-Лотка ~ Уравнения Вольтерра-Лотка с логистической поправкой ~ Модель Холлинга-Тэннера ~ Выравнивание цен

Дифференциальные уравнения широко используются для моделирования реальных систем, зависящих от времени, в частности, для описания и исследования экономических и биологических систем.

Динамика популяций. Уравнения Вольтерра-Лотка

В динамике популяций есть много примеров, когда изменение численности популяций во времени носит колебательный характер. Одним из самых известных примеров описания динамики взаимодействующих популяций являются уравнения Вольтерра—Лотка. Рассмотрим модель взаимодействия хищников и их добычи, когда между особями одного вида нет соперничества.
Пусть x₁ и x₂ — число жертв и хищников соответственно. Предположим, что относительный прирост жертв x₁'/x₁ равен a-bx₂, a>0, b>0, где a — скорость размножения жертв в отсутствие хищников, -bx₂ — потери от хищников. Развитие популяции хищников зависит от количества пищи (жертв), при отсутствии пищи ( x₁=0 ) относительная скорость изменения популяции хищников равна , c>0 , наличие пищи компенсирует убывание, и при x1>0 имеем , d>0.
Таким образом, система Вольтерра—Лотка имеет вид:

где a, b, c, d >0.
Рассмотренная модель может описывать поведение конкурирующих фирм, рост народонаселения, численность воюющих армий, изменение экологической обстановки, развитие науки и пр.
Рассмотрим фазовый портрет системы Вольтерра—Лотка для a=4, b=2.5, c=2, d=1 и графики ее решения с начальным условием x₁(0)=3, x₂(0)=1, построенные программой ОДУ.

Видно, что процесс имеет колебательный характер. При заданном начальном соотношении числа особей обоих видов 3 : 1 , обе популяции сначала растут. Когда число хищников достигает величины b=2.5 , популяция жертв не успевает восстанавливаться и число жертв начинает убывать. Уменьшение количества пищи через некоторое время начинает сказываться на популяции хищников и когда число жертв достигает величины x₁=c/d =2 (в этой точке x₂'=0), число хищников тоже начинает сокращаться вместе с сокращением числа жертв. Сокращение популяций происходит до тех пор, пока число хищников не достигнет величины x₂=a/b =1.6 (в этой точке x₁'=0).С этого момента начинает расти популяция жертв, через некоторое время пищи становится достаточно, чтобы обеспечить прирост хищников, обе популяции растут, и ... процесс повторяется снова и снова. На графике четко виден периодический характер процесса. Количество жертв и хищников колеблется возле величин x₁=2, x₂=1.6 соответственно (дробные числа здесь не означают “половину волка”, величины могут измеряться в сотнях, тысячах и т.п.). Периодичность процесса явственно видна на фазовой плоскости — фазовая кривая (x₁(t), x₂(t)) — замкнутая линия. Самая левая точка, этой кривой, - это точка, в которой число жертв достигает наименьшего значения. Самая правая точка x₁=4, x₂=1.6 , — точка пика популяции жертв. Между этими точками количество хищников сначала убывает, до нижней точки фазовой кривой,x₁=2 , где достигает наименьшего значения, а затем растет до верхней точки фазовой кривой (x₁=2, x₂=2.5). Фазовая кривая охватывает точку x₁=2, x₂=1.6.
На языке дифференциальных уравнений это означает, что система имеет стационарное состояние
x₁' =0, x₂' =0,
которое достигается в точке x₁=2, x₂=1.6. Если в начальный момент система находилась в стационарной точке, то решения x₁(t), x₂(t) не будут изменяться во времени, останутся постоянными. Всякое же другое начальное состояние приводит к периодическому колебанию решений. Неэллиптичность формы траектории, охватывающей центр, отражает негармонический характер колебаний.

Рассмотренная модель может описывать поведение конкурирующих фирм, рост народонаселения, численность воюющих армий, изменение экологической обстановки, развитие науки и т.п.

ПРИМЕР 1. Динамика популяций.

Уравнения Вольтерра-Лотка с логистической поправкой

Рассмотрим модель конкурирующих видов с “логистической поправкой”:

В этом случае поведение решений в окрестности стационарной точки меняется в зависимости от величины и знака параметра a.
Рассмотрим фазовый портрет системы Вольтерра—Лотка для  a =0.1, a=4, b=2.5, c=2, d=1 и графики ее решения с начальным условием x₁(0)=3, x₂(0)=1, построенные программой ОДУ.

Видно, что в этом случае стационарная точка превращается в устойчивый фокус, а решения — в затухающие колебания. При любом начальном условии состояние системы через некоторое время становится близким к стационарному и стремится к нему при .

Графики решений и фазовая кривая при отрицательном значении параметра a, a =-0.1, приведены ниже.

Как видно, в этом случае стационарная точка является неустойчивым фокусом и амплитуда колебаний численности видов растет. В этом случае как бы близко ни было начальное состояние к стационарному, с течением времени состояние системы будет сильно отличаться от стационарного.

ПРИМЕР 2. Модель "хищник-жертва" с логистической поправкой.

Модель Холлинга-Тэннера

На примере модели Вольтерра—Лотка и модели Вольтерра—Лотка с логистической поправкой было продемонстрировано одно из важнейших качественных свойств центров — они легко разрушаются даже при самых малых изменениях правой части. Большинство моделей является идеализацией действительности; в них внимание сосредоточено на некоторых основных переменных и соотношениях между ними. Поэтому устойчивость моделей относительно малых возмущений чрезвычайно важна в приложениях. Модели, не чувствительные к малым возмущениям, называются грубыми.

Модель Вольтерра—Лотка неустойчива относительно возмущений, поскольку ее стационарное состояние — центр.

Существует другой вид моделей, в которых возникают незатухающие колебания, — это модели, имеющие на фазовых портретах предельные циклы. Такая модель существует для системы конкурирующих видов — это модель Холлинга—Тэннера.
Скорость роста популяции жертв x'₁ в этой модели равна сумме трех величин:

• скорости размножения в отсутствие хищников — r x₁;
• влиянию межвидовой конкуренции за пищу при ограниченных ресурсах (для случая конкурирующих производителей это влияние ограниченных сырьевых ресурсов) —
• влиянию хищников , в предположении, что хищник перестает убивать, когда насыщается —

Скорость роста популяции хищников x'₂ строится так же, как в модели Вольтерра—Лотка, в предположении, что жертвы встречаются редко. Если для поддержания жизни одного хищника нужно J жертв, то популяция из x₁ жертв сможет обеспечить пищей x₁/J хищников. Модель роста популяции хищников, в которой их число не может превысить эту критическую величину, имеет вид
.
Таким образом, имеем модель Холлинга—Тэннера:

где r, s, K, D, J > 0.
Можно показать, что при

на фазовом портрете системы будет устойчивый предельный цикл. Ниже приведено решение системы при r=1, K=7, w=1, D=1, s=0.2, J=0.5 и двух различных начальных состояниях и фазовый портрет системы, построенные программой ОДУ.

ПРИМЕР 3. Модель Холлинга-Тэннера.

Выравнивание цен

Модель выравнивания цен по уровню актива интересна тем, что в ней можно наблюдать гармонические колебания решений возле стационарного состояния. Предположим, что изменение уровня актива q пропорционально разности между предложением s и спросом d, т.е. q'=k(s-d),  k > 0. Предположим далее, что изменение цены p пропорционально отклонению актива q от некоторого фиксированного уровня q₀ так, что p'=-m(q-q₀ ) , m > 0. Таким образом, модель выравнивания цен по уровню актива имеет вид
q' = k(s(p) - d(p)),
p' = - m(q-q₀).

Ниже приведены график решения и фазовая кривая для
s(p)=ap+s₀ ,
d(p)=cp+d₀ ,
k=0.3, m=0.1,
q₀ =20, a=20,
s₀ =10, d₀ =50, c=-10
при начальном состоянии
q(0)=19, p(0)=2,
построенной программой ОДУ.

Видно, что цена и актив колеблются возле стационарного состояния. Фазовая траектория представляет собой эллипс, охватывающий стационарную точку. Это означает, что колебания актива и цены — гармонические.

ПРИМЕР 4. Выравнивание цен.